Болезни и вредители огурца и их контроль с помощью биометода

В теплицах растения всегда сильно повреждались вредителями. Основными были тепличная белокрылка и паутинный клещ. Для их подавления проводились регулярные жесткие химические обработки, которые подавляли и всех других фитофагов. В 70ых годах прошлого века интродуцировали на территорию нашей страны энкарзию и фитосейулюса. Их стали широко разводить и применять. Это позволило отказаться от регулярного применения инсектоакарицидов в теплице. В результате сильную вредоносность стали проявлять тли и трипсы. Использование против них химических препаратов подавляло применяемых энкарзию и фитосейулюса, что снова приводило к необходимости химической борьбы с белокрылкой и паутинным клещом. В связи с этим в 80-х годах прошлого века существовало два подхода в защите растений в теплицах. Первый – химический – поддержание биологической чистоты в теплицах в течение всего вегетационного периода, что предполагало полное подавление вредных организмов с широким использованием пестицидов. Второй – биологический, предполагал в основном использование энтомофагов и биопрепаратов, но для этого требовалось расширение их ассортимента. 

Для создания устойчивого энтомоценоза в огуречной теплице против одного фитофага необходимо подбирать несколько энтомофагов, отличающихся между собой гидротермическими требованиями и использующими в виде мишеней разные стадии фитофага. Также учитывается возможность энтомофага подавлять нескольких вредителей и способности сохраняться и получать дополнительное питание при отсутствии основного фитофага.

Биометод будет хозяйственно эффективен, когда вредный организм не успевает сильно повредить или поразить растения, поэтому применение биоагентов необходимо проводить при низкой численности вредителей или заблаговременно. Применение биоагентов, во-первых, должно учитывать их экобиологические особенности и, во-вторых, сочетаться с технологией выращивания, так как технология выращивания является средообразующим фактором, поэтому защитные мероприятия индивидуальны и являются обязательным элементом технологии выращивания. 

Все применяемые энтомофаги можно разделить на три группы (А.К. Ахатов, 2020):

- виды, осуществляющие контроль основных вредителей,

- виды, дополняющие деятельность первых,

- виды, используемые изредка для защиты от второстепенных и случайных вредителей.

Для защиты растений огурца от каждого из вредителей в настоящее время используется несколько энтомофагов (таблица 2).

Таблица 2. Фитофаги огурца и энтомофаги, используемые для борьбы с ними

Фитофаг Уязвимая стадия Энтомофаг Норма применения
Тепличная белокрылка (Trialeurodes vaporariorum Westw.) Личинки II-III возрастов Энкарзия (Encarsia formosa)) Профилактически 1,5-3 особи/м2, в очагах 3-9 особи/м2.
Яйца и личинки Макролофус (Macrolophus pygmaeus)) Профилактически, равномерно по всей теплице 400-500 тыс.особей/га.
Яйца и личинки младших возрастов

Хищные клещи: 

- Амблисей Свирский (Amblyseius swirskii))

Профилактически 1 пакетик/2.5м2, по очагам 50-100 особи/м2.

Трипс табачный (Thrips tabaci Lind))


Западный цветочный трипс (Frankliniella occidentalis Perg.)

Личинки I иногда II возрастов

Хищные клещи:

- Neoseiulus cucumeris (Неосейулус кукумерис)  

Профилактически.50 особи/м2 или 1 пакетик/2.5м2 , по очагам 500-1000 особи/м2
- Transeius momtdorensis  Профилактически 1 пакетик/2.5м2, по очагам 50-100 особи/м2.
- Amblyseius limonicus Профилактически.50 особи/м2, по очагам 250 особи/м2
Нимфы   - Macrohelis robustus Профилактически одноразово 250 особей/м2.
Все стадии  Клоп ориус (Orius laevigatus) По очагам 1-10 особей/м2.

Обыкновенный паутинный клещ (Tetranichus urticae Koch)

Красный паутинный клещ (Tetranichus cinnabarinus (Boisduval)

Все стадии

Хищные клещи:

- Фитосейулюс персидский (Phytoseiulus persimilis)

Профилактически 2 особи/м2 с интервалом 2 недели, по очагам 20-50 особей /м2.
Neoseiulus californicus) Профилактически 1 пакетик/2.5м2, по очагам 100-200 особей /м2
Клещеядная галлица (Feltiella acarisuga) Только в очаги 0.25-10 особей/м2
0.5-0.7 млн.особей/га.

Тля бахчевая (Aphis gossypii Glov.)

Тля большая картофельная (Macrosiphm euphorbiae Thom.)

Обыкновенная картофельная тля (Aulacorthum solani Kalt.)

Персиковая тля (Myzodes persicae Sulz.)

Все стадии Галлица афидимиза (Aphidoletes aphidimyza) 0.5-0.7 млн.особей/га.
Афидиус колемани (Aphidius colemani) Профилактически 0.25 особи/м2, при появлении тли 2 особи/м2.
Преимущественно личинки II-III возраста Лизифлебус (Lysiphlebus testaceipes) До 50 тыс.особей/га.
Все стадии Циклонеда (Cycloneda limbifer Выпуск личинок 1-2 возрастов в соотношении хищник:жертва 1:5 – 1:25.
Микромус (Micromus angulatus) Выпуск личинок первого, реже второго, возраста. Соотношение с жертвой личинок первого возраста – 1:5, второго – 1:10 – 1:20.

В производственных теплицах периодически отмечается спонтанное поражение фитофагов энтомопаразитическими видами грибов. Возникающие эпизоотии могут привести к гибели большей части популяции вредителя. Массовое применение микробиологических препаратов пытались наладить еще в 80-е годы прошлого века. Были разработаны технические условия и рекомендации для наработки и применения препаратов на основе Beauveria bassiana, Verticillium licanii, Aschersonia sp., Entomophthora sp. и др., но широкого применения они не получили. В первую очередь, из-за не постоянной эффективности, так как только при ОВВ 90-95% споры грибов могли прорастать и инфицировать насекомых, а высокая влажность в теплицах провоцировала сильное поражение растений грибными болезнями. В начале 90ых годов рекомендовали для борьбы с паутинным клещом применять Битоксибациллин (БТБ), препарат на основе Bacillus thuringiensis

В настоящее время благодаря развитию технологий удалось значительно повысить эффективность микробиологических препаратов. Во-первых, за счет объединения в одном препарате нескольких грибов или штаммов. Целесообразность разработки композиционных препаратов была связана с соображением повышения «запаса прочности», поскольку разные виды и штаммы имеют некоторые различия в силе действия на разных насекомых и стадии их развития, а также различия в гигротермических оптимумах развития.  Во-вторых, создание новых препаративных форм, более удобных в применении. В результате появились новые оригинальные биологические инсектицидные препараты, выпускаемые Группой Компаний «Агробиотехнология»:

Эндобактерин, Ж - жидкий препарат включает в себя живые споры энтомопатогенной бактерии Bacillus thuringiensis трёх разных серотипов с общим титром не менее 109 КОЕ/мл, δ-эндотоксин и экзотоксины (α-экзотоксин, или фосфолипаза С, β-экзотоксин и остатки питательной среды).

Летальное действие биопрепарата на насекомых обусловлено сочетанным воздействием токсинов и ферментов. Скорость воздействия токсинов сопоставима с уровнем химических инсектицидов. Токсины безвредны для человека, животных и мало опасны для пчёл.

Благодаря композиции разных штаммов Bacillus thuringiensis препарат обладает высокой активностью в отношении большого спектра вредных растительноядных клещей и насекомых: паутинных клещей (обыкновенного, красного и др.), бурых клещей - бриобид, тирофагусов (гнилостного удлинённого клеща), эриофиид (клеща томатного ржавого); различных видов тлей (персиковой, бахчевой и др.), трипсов, гусениц младших возрастов (1-3) чешуекрылых из разных семейств и др.

Три разных штамма Bacillus thuringiensis, входящих в состав Эндобактерин,Ж вырабатывают различные токсины:

α-экзотоксин, или фосфолипаза С - продукт жизнедеятельности клеток бактерий. Токсическое действие этого фермента связывают с индуцируемым им распадом незаменимых фосфолипидов в тканях насекомых, что приводит их к гибели; 

β-экзотоксин - токсин, который воздействует на генетический аппарат насекомых. Он накапливается в культуральной жидкости при размножении клеток бактерии;

δ-эндотоксин - кристаллический эндотоксин. В наибольшей мере его действию подвержены насекомые с грызущим ротовым аппаратом. После поглощения кристаллов с поверхности обработанных растений их действие проявляется в среднем отделе кишечника, в результате чего у насекомых (особенно личинок) заметно снижается активность питания.

Препарат предназначен для применения в защищенном грунте на всех выращиваемых культурах. Концентрация рабочего раствора против тлей, трипсов и паутинных клещей 1-2%, против гусениц чешуекрылых - 1.5-3%. 

У бахчевой тли после обработки снижалась активность питания, через 12 часов они замирали и переставали двигаться, а на 2-3 сутки погибали, при этом их тела темнели, немного сморщиваясь (рис.1). Биологическая эффективность двукратной обработки на отдельных участках достигала 90-95%. 

Ловчий, СП (сухой порошок), действующим началом является композиция живых спор 4 видов специализированных энтомопаразитических грибов: Beauveria bassiana, Cordyceps farinosa, Akanthomyces muscarius, Metarhizium anisopliae титр каждого из которых не менее 1,5х108 КОЕ/г, при общем титре 3×109 спор/г. Конкретные штаммы-продуценты указанных видов были подобраны на основе скрининга штаммов из разных насекомых-хозяев и разных природно-климатических зон таким образом, чтобы биопрепарат надёжнее работал как в относительно прохладных условиях (15-20ºС), так и при более жаркой погоде (25-32ºС) против комплекса вредителей из разных отрядов.

Патогенностью для теплокровных животных и рыб эти грибы не обладают, поэтому они очень широко используются во многих странах для уничтожения вредителей сельскохозяйственных культур и лесных насаждений - растительноядных насекомых, клещей, нематод, а также против кровососущих насекомых (комаров) и иксодовых клещей – переносчиков малярии, энцефалита и др. 

Кроме того, регистрация препаратов на основе этих видов паразитических грибов и их широкое использование оказались возможны благодаря тому, что они практически не оказывают в рекомендуемых нормах расхода летального действия на медоносную пчелу, хищных и паразитических насекомых - энтомо- и акарифагов (божьих коровок, жужелиц, мух-журчалок, стрекоз, муравьёв, наездников, хищных клещей фитосейид и мн. др.), что связано в первую очередь с тем, что последние в отличие от растительноядных насекомых имеют щелочную реакцию гемолимфы (рН ˃ 7), которая неблагоприятна для развития грибного мицелия внутри тела беспозвоночных-хозяев.

Препарат эффективен против жесткокрылых, гусениц чешуекрылых, трипсов, тлей, белокрылок, медяниц, клопов; в почве – против личинок пластинчатоусых, жуков-щелкунов, медведок и др. Норма расхода от 2-3 до 10-12 кг/га.

После применения препарата против тепличной белокрылки, ее личинки на 2-3 день приобретали темную окраску, а в дальнейшем покрывались мицелием (рис.2). На ослабленных личинках белокрылки благодаря их сладким выделениям в дальнейшем начинали развиваться факультативные сапрофиты (Penicillium sp., Aspergillus sp., Cladosporium sp.), что в целом усиливало эпизоотию. При этом на листьях сохранялись особи хищного клопа макролофуса.

Для биологической защиты растений огурца от болезней используют бактерии, грибы и антибиотики, продуцируемые ими. 

Из бактериальных в настоящее время широкое распространение получили препараты против фитопаразитов на основе представителей рода Pseudomonas и Bacillus.

На возможность использования бактерий рода Pseudomonas для подавления болезней растений обратили внимание еще в 1939 году Е.Ф. Березова и А.Н. Наумова. Выделенные ими штаммы P.fluorescens лизировали мицелий фитопатогенных грибов. Сапрофитные псевдомонады, заселяющие ризосферу растений, являются естественными регуляторами фитопатогенных микроорганизмов и обеспечивают супрессивные свойства почвы. Бактерии усваивают органическое вещество почвы, продуцируя в нее антибиотики, бактериоцины, сидерофоры и ростовые стимуляторы (для растений). Среди антибиотиков был обнаружен пирролнитрин. Когда его выделили в 1964 году, из-за фото нестабильности он не нашел применения, то в настоящее время химически синтезируют его фотостабильные аналоги, которые используются в качестве фунгицидов (фенприклонил и флудиоксонил). Если первые выделенные псевдомонады обладали в основном литическим действием, то в настоящее время найдены штаммы с фунгицидным и фунгистатическим действием. 

Широкое производство и применение получил препарат на основе P.fluorescens штамма АР 33, разработанный в конце 80-х годов А.Н. Перебитюком препарат Планриз, Ж. В дальнейшем появились аналогичные препараты на основе псевдомонад (агат-25, гаупсин, псевдобактерин), которые отличались либо штаммом, либо препаративной формой. Так как псевдомонады не образуют спор, эти препараты были на основе живых клеток, что влияло не только на производство, но и на условия хранения и особенности применения.

Бактерии рода Bacillus спорообразующие аэробные. Наиболее часто используется вид B.subtilis, но ведется работа и с другими видами. В почве бактерии находятся либо в состоянии спор, либо в виде вегетативных клеток. К увеличению количества спор приводит снижение температуры почвы до 0оС, а также щелочная реакция почвенного раствора. B.subtilis продуцирует в почву более 70 антибиотиков. Выявлено и используется в производстве препаратов большое количество штаммов этой бактерии, отличающиеся между собой антагонистическими свойствами. Нарабатываемые препараты кроме клеток бактерии содержат продукты их метаболизма. Выпускаются различные препаративные формы. Группа компаний «Агробиотехнология» предлагает для защиты огурца:

- Алирин – Б, СП - Bacillus subtilis штамм В-10 ВИЗР (титр не менее 1011 КОЕ/г), против грибных болезней, поражающих подземную и надземную части растения, полив грунта 60 г/га, опрыскивание растений 60-150 г/га;

- Гамаир, СП - Bacillus subtilis штамм М-22 ВИЗР (титр не менее 1011 КОЕ/г), против бактериальных и некоторых грибных болезней, полив грунта 60 г/га, опрыскивание растений 60-150 г/га;

- Гамаир, КС - Bacillus subtilis штамм М-22 ВИЗР (титр не менее 1010 КОЕ/г), против бактериальных и некоторых грибных болезней, полив грунта и опрыскивание растений 5-10 г/га;

- Алирин-Б, СП (модифицированный) - Bacillus subtilis штамм В-10 ВИЗР (титр не менее 1011 КОЕ/г) + Bacillus subtilis штамм М-22 ВИЗР (титр не менее 1011 КОЕ/г), против бактериальных и грибных болезней, полив грунта 60 г/га, опрыскивание растений 120-300 г/га;

- Микозар, СП - Bacillus subtilis штамм В-10 ВИЗР (титр не менее 1011 КОЕ/г) + Bacillus subtilis штамм М-22 ВИЗР (титр не менее 1011 КОЕ/г) + гриб Trichoderma harzianum штамм 18 ВИЗР (титр не менее 1010 КОЕ/г), против бактериальных и грибных болезней, полив грунта 200 г/га, опрыскивание растений 200-400 г/га.

Грибные препараты, применяемые для защиты растений от болезней, бывают на основе живых культур грибов-антагонистов и на основе антибиотиков, ими продуцируемых. Грибы обладают широким спектром антагонистических свойств – гиперпаразитизмом, конкуренцией за питательный субстрат, продуцируют антибиотики и другие вещества, угнетающие фитопатогенов. В настоящее время из 40 видов специализированных гиперпаразитов фитопатогенных грибов в нашей стране широко используется только один – грибы рода Trichoderma. 

В 80-х годах прошлого века была попытка использования гриба Ampelomyces guisgualis для борьбы с мучнисто-росяными грибами на огурце в теплице, но широко применения не получилось.

Грибы рода Trichoderma известны и изучаются уже более двухсот лет (C.H. Persoon, 1794). Вначале их считали типичными почвенными сапрофитами, но примерно 90 лет назад появились сведения об их антагонистическом действии к другим организмам (Falk, 1931).  Начиная с конца 40-х годов XX века этот вопрос активно изучался и в нашей стране. Грибы рода триходерма подавляют развитие других микроорганизмов, в том числе фитопатогенов, путем прямого паразитирования, конкуренции за субстрат и выделением ферментов и антибиотиков (виридин, глиокладин и др.) (М.В. Штерншис, Ф.С. Джалилов и др., 2003). Антагонист выделяет антибиотики не только в субстрат, но и в воздух. Триходерма подавляет многих почвенных патогенов (грибы родов Fusarium, Pythium, Sclerotinia, Rhizoctonia, Phoma, Phytophtora, Alternaria, Botrytis, Helmintosporium, Verticillium и др., а также некоторые бактерии). Некоторые изоляты могут развиваться на листьях, подавляя листовую инфекцию (грибы родов Ascochyta, Colletotrichum, Erysiphe, Oidium и др.).

В биологической защите растений используют разные виды и штаммы триходермы. До недавнего времени биопрепарат нарабатывали в небольших хозяйственных лабораториях. В основном на различных штаммах (Истокский, Л-17 и др.) гриба T.lignorum и изредка T.harzianum

В настоящее время препараты нарабатываются массово специализированными фирмами. Это позволило изменить состав препарата, который теперь состоит в основном из спор гриба. Группа компаний «Агробиотехнология» предлагает для защиты огурца:

- Глиокладин, СП - Trichoderma harzianum штамм 18 ВИЗР (титр не менее 1010 КОЕ/г), против грибных болезней, опрыскивание грунта и полив растений 60 г/га;

- Глиокладин, ТАБ - Trichoderma harzianum штамм 18 ВИЗР (титр не менее 1010 КОЕ/г), против грибных болезней, внесение в почву при посеве или высадке рассады 1 табл./растение;

- Трихоцин, СП - Trichoderma harzianum штамм Г 30 ВИЗР (титр не менее 1010 КОЕ/г), против грибных болезней, полив почвы при посеве или высадке рассады 30 г/500м2;

- Микозар, СП - Bacillus subtilis штамм В-10 ВИЗР (титр не менее 1011 КОЕ/г) + Bacillus subtilis штамм М-22 ВИЗР (титр не менее 1011 КОЕ/г) + гриб Trichoderma harzianum штамм 18 ВИЗР (титр не менее 1010 КОЕ/г), против бактериальных и грибных болезней, полив грунта 200 г/га, опрыскивание растений 200-400 г/га;

Гриб является аэробом, поэтому быстро развивается в хорошо аэрируемых почвах. Выделяемый им в субстрат фермент геликаза способствует разрушению клеточных стенок, а целлюлаза – растительных остатков, богатых целлюлозой, поэтому гриб имеет достаточно питания и хорошо развивается на богатых органикой субстратах. Это позволяет закрепиться антагонисту в почве и подавлять фитопатогены. Выделения некоторых штаммов стимулируют рост растений и вызывают системное индуцирование устойчивости. Закрепление гриба в корнеобитаемом слое субстрата на первый взгляд позволяет проводить внесение препаратов триходермы одноразово на длительный период времени. Но надо учитывать, что в почве возникают сложные отношения между различными видами микроорганизмов, которые в целом не дают одному какому-то виду сильно размножиться. В силу супрессивности в почве сохраняется равновесие. В связи с этим необходимо периодически дополнительно вносить в субстрат биоагент, чтобы не допустить сильного размножения фитопатогенных организмов. Таким образом, эффективным будет внесение один раз в месяц в течение вегетации. Это справедливо не только для триходермы, но и для всех бактериальных препаратов, применяемых для внесения в грунт. 

Другим важным поводом для дополнительного внесения препаратов на основе триходермы, является проводимое в теплицах термическое обеззараживание грунта. При пропаривании в почве погибает большая часть микофлоры, остаются термофильные виды и штаммы. Триходерма сохраняется, она потом активно растет на растительных остатках на поверхности почвы (рис.3 А), но сохранившиеся штаммы не обладают антагонистическими свойствами и не подавляют фитопатогенов. При проведении апробации выделенных штаммов триходермы путем совместного выращивания в чашках Петри на искусственной питательной среде с грибом Fusarium oxysporum выявлено, что антагонистические штаммы подавляют патоген (рис.3 Б и В), а термофильный – нет (рис.3 Г), хотя хорошо развиваются на почвенной органике. В связи с этим лучше использовать готовые препараты с проверенными штаммами.

Одним из механизмов подавления фитопатогенов является выделение антагонистами антибиотиков. Их применение и проблемы, возникающие при этом, во многом аналогичны медицинским. О возможном их применении в защите растений стали говорить почти сразу после открытия пенициллина. В СССР первым высказал такое предположение Н.А. Красильников в 1946 году. Их пытались применить и в качестве профилактики и как лечебное средство, позволяющее снизить поражаемость сельскохозяйственных культур на 40-80%. Такие препараты имеют небольшие дозы применения и быстро всасываются корнями и передвигаются по растению. Всех проблем защиты растений антибиотики не решили, поэтому, как всегда, после бума, их применение сильно ограничилось. Антибиотики обладают специфичностью по отношению к фитопатогенным организмам. Они высоко экологичны по сравнению с синтетическими фунгицидами, так как оказывают минимальное отрицательное воздействие на полезную микрофлору, обладают низкой токсичностью для человека и теплокровных животных и не накапливаются в растениях и окружающей среде. К их недостаткам относятся возникающая быстрая адаптация патогенных микроорганизмов к антибиотикам и аллергенность у некоторых людей при контакте с ними. Еще во времена СССР Министерство здравоохранения запретило использование в растениеводстве антибиотиков, применяемых в медицинской практике, поэтому в настоящее время в защите растений используются антибиотики не медицинского назначения. 

В настоящее время во всем мире широкое применение получили препараты на основе стрептомициновых грибов. В России выпускается три препарата из этой серии:

- Фитолавин, ВРК – комплекс стрептотрициновых антибиотиков продуцируемых Streptomyces griseus (фитобактериомицин 32 г/л, БА 120000 ЕА/мл);

- Фитоплазмин, ВРК – комплекс макролидных антибиотиков, продуцируемых Streptomyces fradiae (200 г/л);

- Стрекар, КС – комбинированный препарат на основе фитобактериомицина (25 г/л) и карбендазима (70 г/л).

Препараты широко применяются для защиты растений огурца в теплицах от бактериозов, микоплазмов и некоторых грибов. Применяются в виде опрыскивания растений, полива через систему дождевания или капельную систему при выращивании на грунтах или малообъемным методом на всех субстратах.

Таким образом, в настоящее время имеется комплекс биоагентов, позволяющих защищать растения огурца в теплице только биологическим методом.

Кандидат сельскохозяйственных наук Трусевич А.В.

Рис. 1А. Тля после обработки Энтобактерином, Ж
Рис. 1А. Тля после обработки Энтобактерином, Ж
Рис. 1Б. Тля после обработки Энтобактерином, Ж
Рис. 1Б. Тля после обработки Энтобактерином, Ж
Рис. 2. Личинки белокрылки после обработки препаратом Ловчий,СП (А - потемнение личинок)
Рис. 2. Личинки белокрылки после обработки препаратом Ловчий,СП (А - потемнение личинок)
Рис. 2. Личинки белокрылки после обработки препаратом Ловчий,СП  (Б - потемнение личинок)
Рис. 2. Личинки белокрылки после обработки препаратом Ловчий,СП (Б - потемнение личинок)
Рис. 2. Личинки белокрылки после обработки препаратом Ловчий, СП (В - развитие на личинках спороношение грибов)
Рис. 2. Личинки белокрылки после обработки препаратом Ловчий, СП (В - развитие на личинках спороношение грибов)
Рис. 2. Личинки белокрылки после обработки препаратом Ловчий,СП (Г - развитие на личинках спороношение грибов)
Рис. 2. Личинки белокрылки после обработки препаратом Ловчий,СП (Г - развитие на личинках спороношение грибов)
Рис. 2. Личинки белокрылки после обработки препаратом Ловчий,СП (Д - развитие на личинках спороношение грибов)
Рис. 2. Личинки белокрылки после обработки препаратом Ловчий,СП (Д - развитие на личинках спороношение грибов)
Рис.3. Термофильные штаммы гриба Trichoderma sp. (А - рост колонии на поверхности почвы после термического обеззараживании грунта)
Рис.3. Термофильные штаммы гриба Trichoderma sp. (А - рост колонии на поверхности почвы после термического обеззараживании грунта)
Рис.3. Термофильные штаммы гриба Trichoderma sp. (Б - подавление гриба F.oxysporum антагонистическим штаммом триходермы в чистой культуре)
Рис.3. Термофильные штаммы гриба Trichoderma sp. (Б - подавление гриба F.oxysporum антагонистическим штаммом триходермы в чистой культуре)
Рис.3. Термофильные штаммы гриба Trichoderma sp. (В - подавление гриба F.oxysporum антагонистическим штаммом триходермы в чистой культуре)
Рис.3. Термофильные штаммы гриба Trichoderma sp. (В - подавление гриба F.oxysporum антагонистическим штаммом триходермы в чистой культуре)
Рис.3. Термофильные штаммы гриба Trichoderma sp. (Г - отсутствие  подавления гриба F.oxysporum термофильным штаммом триходермы в чистой культуре)
Рис.3. Термофильные штаммы гриба Trichoderma sp. (Г - отсутствие подавления гриба F.oxysporum термофильным штаммом триходермы в чистой культуре)

21.05.2024